Закон независимого наследования »storinka.click

Дигибридное скрещивание проводят по двум различным признакам

В предыдущем параграфе мы рассмотрели ситуацию, когда происходит скрещивание организмов, различающихся по одной исследуемой признаку, за которую отвечают аллели одного гена. В этом параграфе мы обсудим несколько интересную ситуацию - скрещивание организмов, различающихся по двум признакам, каждая из которых кодируется своим геном. Такой вариант скрещивания называют дигибрид ным скрещиванием. Возьмем классический объект, используемый основателем генетики Менделя в его опытах, - горох посевной. В этом случае нас будет интересовать пара признаков - цвет и форма семян. Признак цвет семян (горошин) имеет два альтернативных проявления - желтые и зеленые семена. Различия между этими проявлениями связанные с аллелями одного гена. Аллель А - доминантный аллель, отвечает за желтый цвет семян, аллель а - рецессивный, отвечает за зеленый цвет. Для этого признака наблюдается полное доминирование. Согласно особи с генотипами АА и Аа имеют желтую окраску семян, а особи с генотипом аа - зеленый. Аналогично наследуется форма семян, может быть гладким или морщинистым. Особи с генотипами ВВ и ВЬ имеют гладкие семена, а особи с генотипом ЬЬ - морщинистые.

Рис. 32.1. Дигибридное скрещивание гороха по признакам цвета и формы семян

Узнаем, каким будет результат скрещивания двух особей с генотипами ААВВ (желтое гладкое семян) и aabb (зеленый морщинистое семян). Если рассматривать наследования каждого признака (цвет и форма семян) отдельно, то увидим классическое моно- генное наследование с полным доминированием: в первом поколении будет однообразие, во втором - расщепление 3: 1.

Рассмотрим наследования обоих признаков сразу (рис. 32.1). Очевидно, что особь с генотипом ААВВ производить гаметы только одного типа - АВ, особь с генотипом aabb - гаметы ab. В процессе оплодотворения образуются зиготы с генотипом АаВЬ. Особей с таким генотипом называют дигетерозиготы. Поскольку в генотипе содержатся доминантные аллели обоих генов, все потомки первого поколения будут иметь одинаковый фенотип, который повторяет генотип одного из родителей: все горошины будут желтые и гладкие. А как распределятся фенотипа потомков во втором поколении, если рассматривать оба признака одновременно?

Прежде чем перейти к рассмотрению этого интересного вопроса, заметим: гены, ответственные за проявление признаков, которые наследуются, расположенные в разных хромосомах, то есть в процессе мейоза эти гены распределяются между гаметами независимо друг от друга вместе со своими хромосомами. Итак, вероятность

попадания аллеля В до гаметы не зависит от того, попал к ней аллель А а. Рассмотрим, какие типы гамет образовывать особи с генотипом АаВЬ (рис. 32.2). Половина гамет содержать аллель А, половина - а. Такое же соотношение будет и для Апель Б и Ь. Поскольку аллели обоих генов распределяются между гаметами независимо друг от друга, то всего будет образовываться 4 комбинации аллелей в равных соотношениях: АВ, АЬ, аВ и аЬ.

Итак, каждая из особей с генотипом АаВЬ производит четыре типа гамет. Какие же варианты комбинаций Апель образовываться в процессе слияния гамет друг с другом? Представить это наглядно поможет специальная таблица, называется решеткой Пеннета (рис. 32.1). Мы уже сталкивались с решеткой Пеннета в предыдущем параграфе - тогда мы использовали ее для описания расщепления генотипов в случае моногибридного скрещивания. Верхняя строка таблицы отведено генотипам гамет, образующихся одним организмом, левый столбик - генотипам гамет, образующихся другим организмом. В случае скрещивания двух дигетерозигот первую строчку и первый столбик решетки Пеннета совпадают. В ячейках записывают получаемые генотипы зигот. На рисунке 32.1 изображена решетку Пеннета для этого случая.

Как мы видим, решетка содержит 4x4 = 16 ячеек, но все же генотипы и фе-нотипы, получаемые в некоторых ячейках, совпадают. Расщепление генотипов будет 1А4ВБ: 2АаВВ: 2ААВЬ: 4АаВЬ: 2ааВЬ: ИааВВ: 2Aabb: ИААЬЬ: laabb. Расщепление фенотипов в случае полного доминирования будет выглядеть 9А_В_: ЗА_ЬЬ: 3ааВ_ 1 aabb. Подобное соотношение фенотипов можно было получить и другим способом, просто умножая распределение фенотипов для каждого признака отдельно: (34_ + 1аа) • (ЗВ_ + 1ЬЬ) = 9Д_Б_: ЗА_ЬЬ: 3ааВ_: ИааЬЬ. Построение решетки Пеннета и умножения вероятностей эквивалентны друг другу. Следовательно, в случае независимого наследования и полного доминирования при скрещивании двух дигетерозигот в потомстве будет четыре фенотипа в соотношении 9: 3: 3: 1. Такое расщепление впервые получил Грегор Мендель в своих опытах с посевным горохом. Тогда еще не было известно о ДНК, хромосомы и мейоз, но, проведя тщательный анализ результатов эксперимента, ученый пришел к выводу о независимом наследовании признаков. Подобная закономерность, что, как мы видим, является прямым следствием расхождения хромосом в мейозе, была установлена ​​в XIX веке и известная как третий закон Менделя.

Законы Менделя выполняются не всегда

Мы с вами рассмотрели закономерности, с открытия которых началась генетика. Эти законы были открыты в 60-х годах позапрошлого века и в честь их открывателя назван законам Менделя. Перечислим их еще раз.

Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менде-ля). При скрещивании двух гомозиготных организмов, различающихся по одной парой альтернативных проявлений признака, все первое поколение гибридов окажется одинаковым и нести проявление признака одного из родителей.

Закон расщепления признаков гибридов второго поколения (второй закон Мэн-деля). При скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу 3: 1 в случае полного доминирования.

Закон независимого наследования (третий закон Менделя). При скрещивании двух особей, различающихся по двум (и более) признаками, признаки (и соответствующие им гены) наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Законы Менделя были выведены во второй половине XIX века, когда знаний о ДНК, гены, хромосомы и мейоз еще не было или они только зарождались. В начале XX века было выяснено принципы, которые объясняют каждый из законов Менделя. Однако знания человечества о генетике расширились, и были исследованы ситуации, когда законы Менделя не подтверждаются. Не надо воспринимать это как крах менделизма и генетики, просто эти законы описывают лишь определенный круг явлений, за пределами которого в приведенных формулировках они уже не действуют. Эти ситуации мы будем изучать в следующих параграфах, но сначала определим условия, при которых законы Менделя сбываются.

1. Моногенное наследования. Альтернативные проявления одного признака у особей, скрещиваются, определяются отличием аллелей лишь одного гена.

Рис. 32.3. геномный импринтинг

Функциональный аллель гена фактора роста вызывает нормальный размер тела мышонка, мутантный аллель вызывает карликовость. Если мутантный аллель находится в материнский хромосоме, то он «замалчивается» и мышонок будет нормальный размер тела. Если же мутантный аллель находится в родительской хромосоме, то он проявится в фенотипе и родится карликовое мышонок.

2. Два альтернативные аллели. В скрещивании рассматриваются только два альтернативных аллели. Это следует из условия о скрещивания в начале двух чистых линий, то есть гомозиготных организмов.

3. Диплоидные организмы. Рассматриваются диплоидные организмы. На самом деле, если организмы тетраплоидни, то в первом поколении мы получим однообразие, но расщепление во втором поколении отличаться от 3: 1.

4. Гены наследуются независимо. Вероятность попадания аллеля одного гена в гаметы не зависит от попадания аллеля другого гена в гаметы. Для этого гены должны быть расположены в разных хромосомах.

5. Ядерная наследственность. Гены, ответственные за проявление признаков, содержащихся в ядерных хромосомах. Действительно, как мы знаем, наряду с ядерной есть и цитоплазматическая наследственность. Примером могут служить гены митохондрий. Митохон-дрии человека наследуются по материнской линии (через яйцеклетку), поэтому в зиготе есть митохондриальные гены только одного из родителей (у человека - материнские).

6. Отсутствие геномного запоминания. Некоторые гены активны в зависимости от того, в какой хромосоме ген расположен - материнской или отцовской. Для таких Апель нет понятия доминирования - проявление эффекта зависит только от хромосомы. Такое явление называется геномный импринтинг и является распространенным, особенно среди млекопитающих (рис. 32.3).

7. Отсутствие материнского эффекта. Материнский эффект - явление, когда фенотип потомства определяется генотипом матери и не зависит от генов, унаследованных от отца. Материнский эффект может быть связан с тем, что на ранних стадиях эмбрионального развития в организме почти не работают собственные гены - вся ДНК вовлечена в репликации. Таким образом, большинство генов, работающих в эмбрионе, - материнские, мРНК которых остаются в цитоплазме яйцеклетки. Из этого следует, что ряд признаков, которые связаны с начальными этапами эмбрионального развития, полностью определяется геномом матери.

Гуго де Фриз

Родился в 1848 году в городе Гарлем, что на западе Нидерландов. Учился в Лейденском университете, где изучал ботанику. Был профессором Амстердамского университета и директором Амстердамского ботанического сада. Де Фриз известный как исследователь осмотического давления в растительных организмах, явлений плазмолизу и деплазмолиза. В 1900 году подтвердил результаты опытов Гоегора Менделя, чем дал толчок бурному развитию генетики. Однако главным достижением Гуго де Фриза является создание мутационной теории. Ученый считал, что новые виды образуются в результате изменений наследственного материала - мутаций. Умер де Фриз 1935 года в своем имении Люнтерне на востоке Нидерландов.

подумаем

Найдите один правильный ответ

1. Правильная формула расщепления при скрещивании двух дигетерозигот

А 3: 1 Б 9: 9: 3: 1 В (3: 1) г Г 9: 3: 1 Д 9: 3: 1: 1

2. Биологическое почву для третьего закона Менделя - это то, что А гены расположены в одной хромосоме

Б при мейозе к другу гаметы попадают обе хромосомы из пары В наблюдается полное доминирование Г различные гены расположены в разных хромосомах Д каждая гамета уникальная, не похожа на другую

3. При переносе пыльцы с растения, имеет зеленые листья, на растение, имеет мозаичное бело-зеленые листья, все потомки имеют мозаичное листьев. При переносе пыльцы из мозаичных на зеленые растения - все потомки будут иметь зеленые листья. Такое наследование А соответствует законам Менделя Б не соответствует законам Менделя В соответствует расщеплению 3: 1 Г соответствует только первому закону Менделя Д соответствует расщеплению 1: 1

4. геномной запоминания не ведет к

А проявления рецессивных признаков при наличии доминантных Б наследование по материнской линии

В нарушение доминирование Г инактивации генов одного из родителей Д исчезновения генов

Сформулируйте ответ несколькими предложениями

5. Как современные знания помогают нам объяснить законы Менделя?

6. Сколько видов гамет может образовать при мейозе гетерозигота по 10-ю генами, если все они расположены в разных хромосомах?

7. Почему общее расщепления после скрещивания дигетерозигот равна произведению расщеплений от моногибридного скрещивания гетерозигот?

8. Почему расщепление по генотипу и расщепление по фенотипу отличают

ся при скрещивании дигетерозигот?

9. Какие условия нужны для появления «материнского эффекта», когда признаки успад

ковуватимуться по материнской линии?

Найди ответ и приблизься к пониманию природы

10. Какое расщепление будет во втором поколении при дигибридном скрещивании двух чистых линий, если организмы тетраплоидни (содержат четыре копии каждой хромосомы), а их гаметы диплоидные?

11. Почему генетика бактерий НЕ подчиняется законам Менделя?

Узнай самостоятельно и расскажи другим

12. Считают, что законы Менделя имеют статистический характер. Чем это объясняется и почему Менделю для выяснения закономерностей приходилось подсчитывать по несколько тысяч горошин?

13. Почему скрещивания с рецессивных гомозигот называют анализувальним скрещиванием? Какие результаты следует ожидать от анализувального скрещивания разновидностей гороха, полученных Менделем?

Это материал из учебника Биология 9 класс Шаламов